Грибы — это… Что такое Грибы?

Этимология

Этимологию русского обиходного понятия и иноязычных аналогов см. в статье Гриб.

Международное название царства Fungi представляет собой множественное число от латинского слова fungus, известного из классической латыни и употреблявшегося Горацием и Плинием[5].

Оно заимствовано из др.-греч.σπόγγος «губка»[6]. Из латыни слово, в свою очередь, заимствовано современным английским языком (англ. fungus[ˈfʌŋɡəs], множ. ч.

Употребляющийся также синоним Mycota образован в новое время (новолатинский термин) от др.-греч.μύκης.

ПРОГРАММА ПО КУРСУ «ЦИТОЛОГИЯ ГРИБОВ И ВОДОРОСЛЕЙ»

Геном грибов, как и у всех эукариот, состоит из ядерных и митохондриальныхДНК-содержащих структур, к элементам, отвечающим за наследственность относят также плазмиды и вирусы[18][19].

По размеру и строению ядерного генома настоящие грибы занимают как бы промежуточное положение между прокариотами и остальными эукариотами, в среднем размер генома грибов на 2 порядка меньше, чем у высших растений[20][21].

Число хромосом колеблется от 2 до 28, у большинства видов — от 10 до 12[21]. Размер хромосом у грибов также значительно меньше, чем у других эукариот.

Так, у дрожжей Saccharomyces cerevisiae имеется 15 хромосом, но каждая из них примерно в 5 раз меньше, чем «хромосома» бактерии Escherichia coli и всего в 4 раза превышает размер ДНК бактериофагов группы T[20].

Количество ДНК на гаплоидный геном составляет от 0,015 пг (у Saccharomyces cerevisiae) до 8,3 пг (у зигомицетов рода Entomophaga), то есть колеблется более, чем в 500 раз (у высших растений разница в содержании ДНК составляет менее 100 раз).

По числу нуклеотидных пар (англ.)русск. (н. п.) наименьший геном (9,7 млн н. п.) имеет Eremothecium gossypii, поражающий хлопчатник. Среди эукариот меньший размер генома известен только у некоторых водорослей, не живущих свободно, а являющихся эндосимбионтами.

Для базидиомицетов характерные размеры генома составляют от 0,023 пг (или 21 млн н. п.) у вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus) до 0,1 пг (90 млн н. п.) у плютея оленьего (Pluteus cervinus)[22].

Характерной особенностью, обнаруженной у некоторых видов грибов, является наличие мелких, так называемых B-хромосом (англ.)русск.. В отличие от «нормальных» хромосом, число их непостоянно и может быть различным у штаммов одного и того же вида.

Наличие B-хромосом не обязательно для обеспечения жизнедеятельности клетки, но они выполняют функцию адаптации к внешним условиям. Например, у фитопатогенных видов эти хромосомы контролируют факторы вирулентности и штаммы, лишённые их, способны только к сапротрофному питанию[20].

Промежуточное положение между бактериями и высшими эукариотами грибы занимают и по структуре ядерного генома. Для эукариот характерно наличие множества повторяющихся последовательностей ДНК, на долю которых приходится 10—50 и более процентов от всего генома, что отчасти и обусловливает большой размер эукариотического генома.

У бактерий повторяющиеся последовательности почти отсутствуют, а у грибов составляют обычно 10—15 % генома. Известны лишь единичные исключения, например, зигомицет Phycomyces blackesleeanus, у которого геном состоит на 45 % из повторяющихся последовательностей.

Грибоподобные организмы, не относящиеся к царству настоящих грибов, по размерам повторяющихся последовательностей сходны с высшими эукариотами (у оомицетов повторы составляют 15—65 %)[23][20].

Структура грибных генов аналогична таковой у других эукариот — гены состоят из экзонов (участков, кодирующих аминокислотные последовательности белков) и интронов (некодирующих участков, вырезаемых из гена перед трансляцией), интроны однако у грибов также отличаются меньшими размерами.

Средняя длина их составляет 85 н. п., а размах значений длины — от 36 до 250 н. п. Благодаря такой структуре генома и самих генов, у грибов больший процент ДНК (по сравнению с высшими эукариотами) участвует в кодировании белков[24].

Митохондриальный геном грибов представлен кольцевыми молекулами мтДНК, размер которых варьирует от приблизительно 20 000 н. п. до более, чем 100 000 н. п.

Эта ДНК содержит как некодирующие участки, так и гены, кодирующие рибосомные (рРНК) и транспортные (тРНК) рибонуклеиновые кислоты, а также такие ферменты, как цитохромоксидазы, АТФазы, являющиеся необходимыми компонентами дыхательной цепи.

Организмом с хорошо изученным митохондриальным геномом являются дрожжи Saccharomyces cerevisiae. У них имеется 20—70 молекул мтДНК, упакованных в один или несколько нуклеоидов, что составляет 5—30 % от всего генома.

Размер мтДНК у этих дрожжей составляет 85 779 н. п., она содержит значительную долю некодирующих участков, 2 гена рРНК, 25 генов тРНК и 26 генов, кодирующих ферменты окислительного фосфорилирования.

Мутации в митохондриальных генах часто оказываются летальными (см. также Летальные гены) или приводят к снижению скорости роста, дыхательной активности грибов[25][26].

Плазмиды у эукариот наиболее характерны для царства грибов. Предполагают, что наличие их связано со спецификой физиологии и среды обитания грибов и даёт им преимущества в прорастании и распространении.

Грибные плазмиды могут находится в ядре, митохондриях или в цитоплазме и представляют собой линейные или кольцевые молекулы ДНК. Большинство плазмид принадлежат митохондриям и обычно их наличие не проявляется в фенотипе, однако известны плазмиды, связанные с патогенностью штаммов, так называемые killer-плазмиды, и плазмиды, вызывающие старение колонии.

Killer-плазмиды отвечают за синтез определённых токсинов и одновременно за устойчивость к этим токсинам, то есть клетки, имеющие такие плазмиды убивают клетки, не имеющие их.

Плазмиды грибов разделяют на три класса в зависимости от структуры молекулы и наличия гомологии с мтДНК:

  1. линейные, не имеющие гомологичных последовательностей с митохондриальным геномом;
  2. циклические, не имеющие гомологий с мтДНК — могут вызывать синдром старения;
  3. циклические, имеющие гомологии с мтДНК — вызывают синдром старения.

Плазмиды могут передаваться через анастомозы мицелия (горизонтально) и через конидии (вертикально), также могут являться не видоспецифичными, что делает их идеальными для использования в качестве векторов переноса в генетической инженерии[27][28].

Вирусы грибов содержат двухцепочечную молекулу РНК и вызывают различные симптомы: снижение или повышение вирулентности у патогенных видов, дегенерацию мицелия и плодовых тел, изменение окраски, подавление спороношения.

Некапсидированные, то есть не покрытые белковыми оболочками (см. Капсид) вирусные РНК передаются через анастомозы независимо от митохондрий. Вирусные заболевания могут наносить ущерб грибоводческим предприятиям, например, вызывают побурение плодовых тел шампиньона, изменение окраски у зимнего опёнка, что снижает его коммерческую ценность.

Митоз и мейоз у грибов отличаются рядом специфических особенностей. У большинства видов грибов деление ядра происходит по закрытому типу, то есть с сохранением ядерной оболочки.

Центриоли имеются лишь у псевдогрибов и некоторых грибов, имеющих жгутиковые стадии, у остальных видов веретено деления формируется более просто устроенными белковыми структурами — полярными тельцами веретена (англ.)русск. (ПТВ).

Фазы митоза чередуются быстро, а хромосомы имеют небольшие размеры; в сочетании эти факторы затрудняют микроскопическое исследование, поэтому ранее считалось, что деление ядер у грибов происходит амитотически.

Телофаза митоза происходит несинхронно, в результате чего могут образовываться гетероплоидные дочерние ядра, то есть содержащие неравное число хромосом.

Чаще всего при гетероплоидии наблюдается различное число B-хромосом. Митоз и образование новых клеток (цитокинез) у мицелиальных (не дрожжевых) грибов происходят независимо друг от друга — ядра перемещаются в дочернюю клетку уже после отделения её перегородкой (септой) от материнской (у грибов с неклеточным мицелием цитокинез вообще наблюдается редко, при регенерации повреждённых участков и при образовании репродуктивных органов)[29][30].

Рекомбинации

Рекомбинация генетического материала у грибов может происходить не только в мейозе, но и в митозе.

При мейотической, или половой рекомбинации у высших грибов диплоидное (зиготическое) ядро без периода покоя делится редукционно с образованием тетрады — четырёх гаплоидных ядер, после чего может произойти ещё одно (митотическое) деление и образуется октада.

Затем ядра тетрады или октады отделяются оболочками и образуют мейоспоры. Исследования фенотипа непосредственных продуктов мейоза называют тетрадным анализом.

Этот метод позволяет определить истинное расщепление признаков, а не статистически достоверное, как в «обычных» генетических экспериментах, подобных опытам Г. Менделя (см.

такжеЗаконы Менделя). Тетрадный анализ широко применяется на модельныхаскомицетах, у которых споры в асках располагаются в строгом порядке, обусловленном постоянной ориентацией веретена деления при мейозе и последующем митозе (упорядоченные тетрады).

Митотическая рекомбинация происходит путём слияния гаплоидных ядер в многоядерных вегетативных клетках, при слиянии генетически разнородных ядер образуется гетерозиготный диплоид.

В природных условиях вероятность образования такой гетерозиготы высока, поскольку мицелий вырастает из множества генетически неоднородных спор. Впоследствии при митотическом делении такого ядра происходит рекомбинация.

Впервые это явление наблюдалось в 1952 году английским микологом Дж. Ропером, а итальянский генетик Г. Понтекорво (итал.)русск. назвал его парасексуальным (псевдополовым) процессом (или циклом).

Особое значение парасексуальный процесс имеет для «несовершенных грибов», у которых половая рекомбинация отсутствует или образование совершенных (половых) стадий происходит очень редко[31][32].

Царство грибов характеризуется разнообразием жизненных циклов и вариантов ядерного статуса (плоидность, количество ядер в клетке, их генетическая разнородность или однородность).

Ядерный статус определяется комбинацией признаков, представленных в данной таблице. Например, дикарион и мультикарион могут быть гомокарионом или гетерокарионом, ядра в моно- ди- и мультикарионе — иметь различную плоидность, ди- и полиплоидные ядра быть гомозиготными или гетерозиготными.

Характеристика

Примерно до 1970-х — 1980-х годов грибы считались отделом царства растений и характеризовались как низшие растения, не имеющие хлорофилла и питающиеся гетеротрофно.

В методологии современной биологической науки существуют несколько критериев, позволяющих выделять определённые группы организмов, основные из таких критериев — филогенетический, структурно-морфологический и эколого-трофический.

Грибы в старом научном понимании (бесхлорофилльные низшие растения) представляли собой очень разнородную группу организмов, выделить среди них по филогенетическому критерию единую кладу — царство настоящих грибов — удалось только с появлением и развитием молекулярной филогенетики и геносистематики.

По третьему критерию современная наука разделяет весь живой мир на три крупные эколого-трофические группы, или экоморфы — растения, животные и грибы, не совпадающие с одноимёнными таксономическими группами (царствами).

В эколого-трофическую группу грибов входит царство настоящих грибов и исключённые из этого царства таксоны, которые получили название «грибоподобные организмы», «псевдогрибы» или «микоиды».

  • Оомицеты (Oomycota) — имеют хорошо развитый синцитий, клеточная стенка содержит целлюлозу, бесполое размножение двужгутиковыми (гладкий и перистый) зооспорами и конидиями, полового спороношения нет, половой процесс — оогамия, паразиты и сапрофиты;
  • Лабиринтуловые (Labyrinthulomycota);
  • Гифохитриевые (Hyphochytriomycota).

Грибоподобные протисты не относятся ни к царству, ни к экоморфе грибов, поскольку отличаются способом питания. Для них характерно как осмотрофное питание (всасывание через клеточную мембрану), так и эндоцитоз — захват клетками пузырьков, содержащих питательный материал.

Эти организмы рассматриваются вместе с грибами только благодаря исторической традиции[7]. Всю группу организмов, называемых грибами в самом широком смысле, можно охарактеризовать фразой английского миколога Д.

Определение экоморфе грибов дал американский эколог Р. Уиттекер, согласно которому грибы — это гетеротрофныеэукариотические организмы, обладающие исключительно осмотрофным, то есть всасывающим, типом питания.

  1. Вегетативное тело их чаще всего представляет собой мицелий или одноклеточный таллом, полностью погружённый в субстрат — это обеспечивает максимально эффективное извлечение питательных веществ всей поверхностью тела, многократно разветвлённые гифы мицелиальных грибов стремятся пронизать весь доступный субстрат.
  2. Погружённость таллома вызывает трудности с распространением спор, поэтому спороносящие органы у большинства грибов выносятся над поверхностью субстрата, часто с образованием сложно устроенных структур — плодовых тел.
  3. Субстрат часто содержит питательные вещества в виде биополимеров (полисахаридов, белков), непригодных для непосредственного всасывания через клеточные оболочки. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты — гидролазы, или деполимеразы, выполняющие функцию пищеварительных ферментов.
  4. Для всасывания воды с питательными веществами из окружающей среды клетки грибов создают значительно более высокое тургорное давление, чем клетки других эукариот[11][12].

Царство Fungi характеризуется сложным комплексом признаков морфологии, биохимии, физиологии, клеточных ультраструктур, строения и организации генома. Отдельные признаки могут быть общими у грибов и представителей других царств (и крупных таксонов протистов, которые не всеми исследователями рассматриваются в ранге царства), поэтому целиком охарактеризовать данное царство можно только всем комплексом.

Особенности генома

Грибы являются типичными эукариотами, тем не менее, размер генома у них значительно меньше, чем у подавляющего большинства остальных эукариот и приближается по этому признаку к прокариотному геному.

Морфология и жизненные формы

Вегетативное тело грибов — ризомицелий, неклеточный или клеточный мицелий — неподвижно, закреплено в субстрате и обладает неограниченным ростом, что характерно также и для растений и отличает оба эти царства от животных.

Подвижные жизненные формы (жгутиковые клетки) характерны только для хитридиомицетов, бластокладиевых и неокаллимастиговых и отсутствуют у других отделов грибов.

На основании этого признака некоторые исследователи в 1990-х годах относили хитридиомицетов[13] к хромистам, но тогда же было показано, что по остальным признакам отнесение их к грибам вполне правомерно[14].

Цитология
  • Для растений и животных характерны одноядерные клетки, у грибов же в одной клетке или неклеточном талломе может быть одно, два (дикарион) или много ядер.
  • Формирование новых клеток (цитокинез) происходит в мицелии грибов независимо от деления ядер (кариокинеза), это обуславливает возможность формирования многоядерных клеток. Рост клеток апикальный, то есть происходит только на концах гиф. Этим гифа отличается, например, от нитчатых водорослей, у которых деление клетки может происходить не только на конце нити.
  • Митоз — «закрытого» типа, при котором ядерная оболочка сохраняется до расхождения двух наборов хромосом. Закрытый митоз известен также у красных водорослей, некоторых окрашенных жгутиконосцев и части зелёных водорослей.
  • Перегородки между соседними клетками гифы (септы) имеют поры, через которые может перетекать протопласт; ядра перемещаются между клетками в обход септы при помощи специальных механизмов. Кроме высших грибов, пористые септы встречаются у красных водорослей (Florideophyceae).
  • Грибы имеют клеточную стенку, это признак, общий для них и растений, но не обнаруживаемый у животных.
  • Центральная вакуоль у грибов и животных формируется только при старении клетки, в отличие от растений, у которых она имеется в фазе метаболической активности. Образование вакуоли происходит за счёт автолиза содержимого, что также характерно для животных, но не для растений.
  • Кристы (складки внутренней мембраны) митохондрий у грибов пластинчатой формы, у грибоподобных хромистов — трубчатые.
Метаболизм
  • Конечный продукт метаболизмаазота — мочевина, как и у животных. У растений такими продуктами являются аспарагин и глутамин.
  • В природе существует два пути биосинтеза аминокислоты лизина, промежуточными метаболитами в которых являются α-аминоадипиновая кислота и диаминопимелиновая кислота. Для настоящих грибов, эвгленовых водорослей, миксомицетов характерен первый путь — через α-аминоадипиновую кислоту, второй путь осуществляется у оомицетов, большинства водорослей и у высших растений; для животных лизин является незаменимой аминокислотой.
  • Структурные углеводы клеточных стенок у грибов — хитин, маннан и хитозан, этим они отличаются от растений, хромистов и миксомицетов, у которых основной структурный углевод — целлюлоза.
  • Синтез меланина у грибов и животных происходит в живых клетках, у растений — образуется после отмирания.
  • Запасной углевод грибов — гликоген, у оомицетов и других хромистов — ламинарин.
Физиология

https://www.youtube.com/watch?v=YM4glcIfrck

По типу питания и способу получения энергии грибы относятся к осмотрофным гетеротрофам. Осмотрофами являются и растения, всасывающие таким же способом воду и минеральные вещества, но гетеротрофия у них встречается только у отдельных представителей и жизненных форм (например, паразиты и симбиотрофы, утратившие хлорофилл, подземные гаметофиты некоторых папоротниковидных)[15][16][17].

Глава 1 Введение. Биология – наука о живой природе. Жизнь и ее свойства. Уровни организации живой материи. Клеточный уровень организации живого

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению.

Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину — всё это сближает их с животными.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов.

Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185 млн. лет.

В первой части
освещены основные свойства жизни и
эволюционные процессы на
молекулярно-генетическом и онтогенетическом
уровнях. Особое внимание уделяется
характеристике наследственного материала
прокариот и эукариот, проблемам
генетического груза популяций и
генетической предрасположенности людей
к мультифакториальным заболеваниям.

В
лекциях, посвященных антропогенетике,
большое внимание уделяется последним
достижениям медицинской генетики,
рассматриваются самые современные
методы и подходы генетического анализа
и медико-генетического консультирования.

Вторая часть
посвящена вопросам синэкологии и
медицинской паразитологии. Здесь
рассматриваются экологические аспекты
паразитизма, а также отражены вопросы
этиологии, патогенеза, клиники,
диагностики и профилактики инвазионных
заболеваний.

В
третьей части пособия раскрыты вопросы
онтогенеза, филогенеза, эволюции и
экологии биологических систем.
Существенное внимание уделено описанию
влияния экологических факторов на
организм человека.

Отличительной
чертой пособия является включение
региональных особенностей распространения
наследственных заболеваний и паразитарных
инвазий. Отмечены природно-очаговые
паразитарные заболевания, характерные
для Южного Урала и Республики Башкортостан.

При подготовке
настоящего пособия использован
многолетний опыт преподавания биологии
в Башкирском государственном медицинском
университете. Авторы выражают искреннюю
благодарность рецензентам и будут рады
всем высказанным замечаниям и пожеланиям.

Авторы

Теоретической
основой медицины является биология.

(академик
Давыдовский)

Биология
– наука, которая изучает жизнь как
особую форму движения материи, законы
ее существования и развития (от лат.
bios
– жизнь, logos
– учение).

Первый
этап – разработка классификации и
систематика живого (К. Линней); второй
этап – становление эволюционного учения
(Ч. Дарвин); третий этап – развитие
микробиологии (Г. Мендель).

— общебиологические
(цитология, генетика, эволюционное
учение и др.)

— морфологические
дисциплины (например: анатомия, гистология,
патологическая анатомия)

— физиологические
(физиология растений, животных, нормальная
физиология, патологическая физиология)

— экологические
(биогеография, паразитология)


— пограничные
(биохимия биофизика, молекулярная
биология и др.)

Значение
биологии для медицины.

Роль биологии в
системе подготовки врача определяется
формированием ею его мировоззрения, с
одной стороны, и выходом во врачебную
практику, с другой.

В настоящее время
современная биология находится на
полосе открытий, значение которых трудно
переоценить. Это, прежде всего, успехи,
связанные с развитием генетики, а именно,
расшифровка генома человека, клонирование,
успехи в пересадке органов и работы со
стволовыми клетками.

Основной
задачей биологии является познание
сущности жизни.
Вопрос этот сложный и ответить на него
пытались многие ученые-естествоиспытатели,
философы древности, начиная с Аристотеля.

Рис. 1.1. Систематические
категории живого.

Рассмотрим
основные
свойства живых организмов, отличающие
их от объектов неживой природы
и выделяющие живое вещество в особую
форму существования материи.

  1. Живые организмы
    характеризуются сложной упорядоченной
    структурой. Уровень их организации
    значительно выше, чем в неживых системах.
    По химическому составу в живом 98%
    приходится на углерод, кислород, азот
    и водород. Строительный материал
    структур живого в большинстве состоит
    из регулярных полимеров: ДНК и РНК,
    белков, жиров и углеводов.

2. Живые организмы
получают энергию из окружающей среды,
используя ее для своей жизнедеятельности.
Большая часть живых организмов прямо
или косвенно использует солнечную
энергию.

3. Живые организмы
активно реагируют на окружающую среду.
Раздражимость – универсальное свойство
всего живого, как растений, так и животных.

4. Живому характерны
признаки, так называемые, фундаментальные
свойства живой материи – три «само».

К числу фундаментальных
свойств, характеризующих жизнь, относят:

  • Самовоспроизведение
    – способность создавать себе подобных.

  • Самообновление,
    способность живого не только изменяться,
    но и усложняться. Живые организмы
    способны передавать потомкам заложенную
    в них информацию, содержащуюся в генах
    – единицах наследственности. Эта
    информация в процессе передачи может
    видоизменяться.

  • Саморегуляция,
    т.е. способность приспосабливаться к
    среде обитания и образу жизни.

При этом
подчеркивается, что только совокупность
данных свойств может дать представление
о специфике жизни.

Эти свойства в
совокупности обеспечивают основные
признаки жизни, причем, если одного из
этих признаков нет, то это уже не живое.

Признаки жизни
(10):

  1. Дискретность и
    целостность. 2) Структурная организация.
    3) Иерархическая соподчиненность. 4)
    Обмен веществ и энергии 5) Репродукция
    6) Наследственность и изменчивость 7)
    Рост и развитие 8) Раздражимость 9)
    Внутренняя регуляция 10) Гомеостаз.

Жизнь
– есть форма существования сложных,
открытых систем, способных к самоорганизации
и самовоспроизведению.

Рис.
1.2. Основные ветви эволюции органического
мира.

Мир живого
чрезвычайно многообразен и имеет сложную
структуру. В настоящее время на Земле
обнаружено около 3 миллионов разных
видов живых организмов.

Империя:
Клеточные и неклеточные организмы. К
неклеточным организмам относятся
царства
вирусов (растений, животных, бактерий).
Вирусы представляют собой частицы,
состоящие из белковой капсулы и
заключенной в ней нуклеиновой кислоты
(ДНК или РНК).

Вирусы ведут исключительно
паразитический образ жизни, т.к. могут
существовать только внутри клеток
хозяев. Например, вирус гриппа,
полиомиелита, краснухи.

Клеточные
организмы включают два надцарства:
Прокариоты и Эукариоты.

Прокариоты
— это одноклеточные существа, отличающиеся
простотой строения и функций. К Прокариотам
относятся два царства:
бактерии и синезеленые водоросли.

Прокариоты — это доядерные организмы
малых размеров (1-5 мкм), не имеющие
органоидов. Их наследственный материал
представлен единственной кольцевой
молекулой ДНК, связанной с небольшим
количеством негистоновых белков. Т.е.

они содержат одну хромосому и являются
гаплоидами. Прокариоты первыми появились
на Земле более 2 млрд. лет назад. С их
эволюцией связано появление, во-первых,
механизма фотосинтеза и, во-вторых –
организмов эукариотического типа (рис.
1..2).

Эукариоты
появились около 1,5 млрд. лет назад. Они
включают три царства:
Грибы, Растения и Животные, которые
могут относиться к подцарству
одноклеточные
или многоклеточные.

Первоначально
эукариоты имели одноклеточное строение.
Многоклеточные формы появились около
600 млн. лет назад. Около 500 млн. лет назад
среди многоклеточных появляются хордовые
животные, которые в процессе дальнейшей
эволюции дали начало позвоночным.

Примерно 250 млн. лет назад появляются
млекопитающие, которые впоследствии
дали ветвь, ведущую через приматов к
человеку (примерно 1,8 млн. лет назад).

Все живое на планете
Земля существует в виде дискретных
единиц – организмов, каждый из которых,
с одной стороны, состоит из единиц
соподчиненных ему уровней организации,
а с другой – сам является единицей,
входящей в состав надорганизменных
макросистем (популяций, биогеоценозов,
биосферы).

Рис. 1.3. Уровни
организации живой материи.

Условно
выделяют следующие основные уровни
организации живой материи:
молекулярный, субклеточный (органоиды),
клеточный, тканевой, органный, организменный
(онтогенетический), популяционно-видовой,
биогеоценотический, биосферный
(рис.1.3).

I.
Молекулярный уровень.
Отражает особенности химического
состава живого вещества, а также механизмы
и процессы передачи генной информации.
Элементарной единицей этого уровня
является ген – участок молекулы ДНК, в
котором записан определенный объем
генетической информации в виде
генетического кода, передаваемый из
поколения к поколению.

Строение

У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза.

Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот.

Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов — мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей — гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища.

У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф.

Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Питание

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде.

В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму.

Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате.

Размножение

Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения грибов, формы их размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства).

  • Частями мицелия.
  • Специализированными образованиями: артроспорами (оидиями) с тонкими стенками или хламидиоспорами с толстыми, образуются они, с некоторыми отличиями, при распаде мицелия на части, а затем дают начало новому.
  • Почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

Бесполое размножение

Собственно бесполое размножение идёт посредством спор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.

  • Эндогенные споры (спорангиоспоры) характерны для низших грибов. Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями.
  • Экзогенные споры обычно называют конидиями (др.-греч.κονία — пыль, εἶδος — вид), они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными. Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния. При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы.

У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.

Половое размножение

Для низших грибов свойственно слияние гаплоидныхгамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские).

При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.

У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как « » или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен.

Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.

У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона.

Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией.

Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза.

Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две « » и две «-»).

Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.

https://www.youtube.com/watch?v=i6xXOIRyRuU

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Медицинский взгляд на еду
Adblock
detector