Перекрест хромосом и его цитологические основы

Перекрест у гомогаметного и гетерогаметного полов

У большинства изученных животных и растений хиазмы и перекрест осуществляются в мейозе у обоих полов.

Кажется, не известно ни одного случая, когда бы перекрест отсутствовал у обоих полов. Но существуют отдельные виды животных, у которых мейотический кроссинговер осуществляется только у гомогаметного пола, а у гетерогаметного в норме отсутствует причем это касается не только половых хромосом, отсутствие синапсиса у которых можно было бы объяснить их гетероморфностью у гетерогаметного пола, но и аутосом.

По некоторым цитологическим данным, у самцов дрозофилы и самок шелкопряда в профазе I мейоза либо полностью отсутствует синапсис и образование хиазм, либо эти процессы происходят в профазе мейоза, а на более ранних стадиях развития половых клеток на стадии образования сперматогониев и оогониев.

В данном случае осуществляется гониальный кроссинговер. У гомогаметного пола этих видов (самок дрозофилы и самцов шелкопряда) перекрест хромосом протекает нормально.

У многих видов млекопитающих, птиц, рыб и насекомых гетерогаметность пола не сказывается на процессе кроссинговера. Указания о влиянии пола на кроссинговер есть лишь для некоторых недостаточно проверенных случаев (голуби, мыши).

Влияние структуры хромосом на частоту перекреста

Как мы знаем из морфологического описания структуры хромосомы, она состоит из эухроматиновых и гетерохроматиновых участков.

Целостная структура, или индиввдуальность, хромосомы в митозе и мейозе обеспечивается наличием центромеры. Из описания роли и поведения центромер в профазе I мейоза мы знаем, что в процессе синапсиса на зиготенной стадии гомологичные хромосомы сходятся центромерными или концевыми районами.

Не совсем ясна и структура центромеры у разных видов организмов; является ли она одинаковой для всех или нет – мы также не знаем. Имеются лишь некоторые указания на различное строение центромер.

Впервые центромера была описана К. Метнером в 1894 г. У абсолютного большинства организмов центромера одна и строго локализована в хромосомах. Существуют полицентрические хромосомы с несколькими центромерами, как, например, у аскариды;

эти хромосомы представляют собой комплексы из многих мелких хромосом. В 1941 г. С. Пиза открыл у бразильского скорпиона диффузную центромеру. Оказалось, что такое строение центромеры характерно для целой группы Hemiptera.

Локализованная центромера представляет собой довольно сложную структуру. Она состоит из нескольких мелких хромомер, у которых обнаруживается ДНК.

Центромера делится, как правило, продольно — вдоль оси хромосомы, но иногда может делиться поперечно, давая две функционирующие изохромосомы. Функция центромеры в хромосоме весьма ответственна.

Центромера сохраняет целостность группы сцепления генов, обеспечивает ориентацию хромосомы в метафазе и правильное расхождение хромосом к полюсам. Если центромеру разрушить ультрафиолетовыми лучами, то хромосома оказывается ориентированной.

Накоплены факты, которые говорят о том, что центромера с прилегающим к ней гетерохроматином играет очень важную роль я в механизме перекреста хромосом.

Некоторые авторы полагают, что в метацентрических хромосомах в каждом из плеч перекрест является функцией расстояния от центромеры. В норме вблизи центромеры перекрест происходит редко.

По мере удаления от центромеры частота перекреста у дрозофилы увеличивается, а затем к концам снова уменьшается. Поэтому на генетических картах дрозофилы вблизи центромеры локализуется генов больше, чем в удаленных от нее районах. У кукурузы такого влияния центромеры на кроссинговер не обнаружено.

На частоту перекреста в разных участках хромосомы влияет распределение гетерохроматиновых и эухроматиновых районов. Данные некоторых авторов указывают на то, что гетерохроматиновые участки способствуют более высокой изменчивости частоты перекреста под влиянием факторов внешней среды.

Значение гетерохроматиновых и эухроматиновых районов для кроссинговера можно рассматривать с точки зрения степени спирализации хромосомной нити в этих районах.

Понижение частоты Кроссинговера в центромерном районе может быть связано с высокой спирализацией данного района хромосомы. Спирализация уменьшает цитологическое расстояние между генами, а ее усиление может препятствовать синапсису гомологичных районов и обмену.

У позвоночных

Партеногенез
редок у позвоночных и встречается
примерно у 70 видов, что составляет 0,1 %
всех позвоночных животных. Например,
существует несколько видов ящериц, в
естественных условиях размножающихся
партеногенезом (Даревскиа, комодские
вараны).

Партеногенетические популяции
также найдены и у некоторых видов рыб,
земноводных, птиц. Случаи однополого
размножения пока не известны только
среди млекопитающих.

Партеногенез
у комодских варанов возможен потому,
что овогенез сопровождается развитием
полоцита (полярного тельца), содержащего
удвоенную копию ДНК яйца;

Влияние функционального состояния организма на перекрест хромосом

Выше мы уже говорили о том, что гетерогаметного пола (самцы дрозофилы и самки тутового шелкопряда) перекрест хромосом не обнаруживается.

Однако, если эти организмы подвергнуть действию рентгеновых лучей, то в потомстве возникают кроссоверные особи. Для кукурузы установлено, что процент перекреста иногда выше В мужских спороцитах, чем в женских.

Частота кроссинговера зависит также от возраста организма (по крайней мере, это установлено для дрозофил). Если изучить перекрест между двумя генами, локализованными по генетической карте на небольшом расстоянии, скажем на расстоянии 6 морганид друг от друга, и учитывать процент кроссинговера у самок по десятидневкам откладки оплодотворенных яиц (за 1 — 10, 11—20, 21—30 дней);

то частота перекреста будет колебаться соответственно 5,9, 1,8 и 3,8%. Следовательно, первый возраст соответствует максимуму, второй — спаду, а третий — подъему процента перекреста.

Есть основание полагать, что возраст у ряда организмов оказывает влияние на более общее поведение хромосом в мейозе. Установлено, например, что явление нерасхождения хромосом у дрозофилы зависит от возраста организма.

В недавнее время показано, что у женщин нерасхождение Х-хромосом в первом делении мейоза учащается в возрасте от 35 лет и старше: число детей с нерасхождением Х-хромосом, родившихся у женщин этого возраста, составляет 3,0%, а у молодых — около 0,1%. Нерасхождение хромосом часто обусловливает наследственные заболевания.

Вполне возможно влияние функционального состояния организма на течение различных стадий мейоза (а значит, и на перекрест хромосом), ибо степень спирализации хромосом, скорость прохождения различных стадий профазы может в сильной степени зависеть от физиологического состояния клеток.

Это тем более вероятно, что в зависимости от физиологического состояния клеток могут изменяться соотношения химических ингредиентов хромосом и цитоплазмы, а также дисперсность коллоидов — повышаться или понижаться вязкость хромосом и окружающей кариоплазмы. Все эти факторы влияют на изменение частоты перекреста.

У растений

Аналогичный
процесс у растений называется апомиксис.

ПОЛОВОЙ
ДИМОРФИЗМ

(от
греч. di-, в сложных словах — вдвое, дважды,
и morphe — форма), различия признаков муж.
и жен. особей раздельнополых видов;
частный случай полиморфизма.

Возникновение
П. д. связано с действием полового отбора.
У многоклеточных животных П. д. полностью
развивается к периоду половой зрелости
и связан гл. обр.

с различиями в строении
половых органов, а также с различием
вторичных половых признаков. Различают
постоянный и сезонный П. д. Постоянный
— мало зависит или не зависит от сезонных
условий.

Он характерен для мн. беспозвоночных
(особенно червей, членистоногих) и
позвоночных; напр., у одних животных
самцы значительно мельче самок, у других,
наоборот, они крупнее.

У самцов признаки
П. д. бывают связаны с приспособлениями
для удержания самки при копуляции
(напр., присоски на передних ногах
жука-плавунца), у самок — с откладыванием
яиц, выкармливанием детёнышей (напр.

,
яйцеклад у мн. насекомых, млечные железы
у млекопитающих). Нередко самцы окрашены
ярче самок (мн. бабочки, птицы и др.), что
связано с покровительств.

окраской и
меньшей подвижностью самок, чаще
осуществляющих заботу о потомстве.
Проявлением П. д. являются и такие
вторичные половые признаки, как «рога»
жуков-оленей, бивни самцов нарвала и
слона, рога самцов мн. оленей и др.

,
представляющие оружие для «турнирных
боёв» за самку. Сезонный
П. д., или брачный наряд, проявляюшийся
только в период размножения, известен
у мн. рыб (напр.

, яркая расцветка самца
у гольяна) и земноводных (напр.. развитие
гребия и яркой расцветки у сампа тритона).
У человека П. д., кроме различий в строении
половых органов, выражается в более
мощном развитии у мужчин скелета и
мускулатуры, волосяного покрова на лице
и ряде др.

признаков, у женщин — в развитии
грудных желёз, большей ширине бёдер и
др. У цветковых растений постоянный П.
д. наиб, ярко выражен у двудомных, напр.

конопли, у к-рой муж. особи (посконь)
отличаются от жен. (матерка) меньшей
длиной стебля, менее густой листвой,
большим выходом волокна. У ряда двудомных
растений (ивы, эвкоммии и др.) П. д. выражен
только в разл. строении муж. и жен.
цветков.

33. Постнатальный
онтогенез и его периоды. Роль эндокринных
желез: щитовидной, гипофиза, половых в
регуляции жизнедеятельности организма
в постнатальном онтогенезе. Влияние
мелатонина на физиологические процессы.

Постэмбриональное
развитиебывает прямым и непрямым.

Прямое
развитие— развитие, при котором
появившийся организм идентичен по
строению взрослому организму, но имеет
меньшие размеры и не обладает половой
зрелостью.

Непрямое
развитие(личиночное развитие,
развитие с метаморфозом) — появившийся
организм отличается по строению от
взрослого организма, обычно устроен
проще, может иметь специфические органы,
такой зародыш называется
личинкой.

Личинкапитается,
растет и со временем личиночные органы
заменяются органами, свойственными
взрослому организму (имаго).
Например: развитие лягушки, некоторых
насекомых, различных червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается
ростом. Постнатальный онтогенез

вся жизни организма с момента рождения
до смерти 

  1. Новорожденный 1-10 дней

  2. Грудной 10 дней-1 год

  3. Раннее детство 1-3 года

  4. Первое детство 4-7 лет

  5. Второе детство 8-12 лет (м), 8-11 лет (ж)

  6. Подростковый 13-16 лет (м), 12-15 лет (ж)

  7. Юношеский 17-21 лет (м), 16-20 лет (ж)

  8. Первый зрелый 22-35 лет (м), 21-35 лет (ж)

  9. Второй зрелый 36-60 лет (м), 36-55 (ж)

  10. Пожилой 61-74 лет (м), 56-74 (ж)

  11. Старческий 75-90лет

  12. Долгожители 90 и более лет

Дорепродуктивный период – рост, развитие,
половое созревание.

Репродуктивный период – активация
функций взрослого организма, размножение.

Пострепродуктивный период — старение,
постепенное нарушение процессов
жизнедеятельности.

Эндокринные железы играют большую роль
в развитии организма. Основная задача
щитовидной железы – управлять скоростью
метаболизма. Гормоны щитовидной железы
влияют на  умственные способности,
сон и аппетит, физическую активность,
массу тела, прочность костей скелета,
работу сердца и других внутренних
органов.

Немалую роль отводят современные ученые
щитовидной железе в управлении
работой иммунитета и даже в развитии
механизмов старения. При недостаточной
функции щитовидной железы, если она
проявляется в детском возрасте,
развивается заболевание кретинизм,
характеризующиеся психической
отсталостью, задержкой роста и полового
развития, нарушение пропорций тела.

Гипофиз. Гормоны активируют щитовидную
железу, регулируют все половые функции,
активируют молочные железы, активизируя
образование молока,действуют кору
надпочечников, мобилизует жиры из
‘жировых депо, усиливает гидролиз
нейтральных жиров, способствует окислению
жиров, усиливает кетоге-нез, понижает
дыхательный коэффициент, способствует
накоплению гликогена в мышцах, снижает
содержание аминокислот в кровяной
плазме и увеличивает их поступление в
мышечные ткани.

В нем находится гормон,
стимулирующий рост, соматотропный
гормон. При пониженной функции в детском
возрасте развивается карликовость
(нанизм), при повышенной – гигантизм.

При выделении гормона в зрелом возрасте
происходит патологический рост отдельных
органов. Наблюдается разрастание костей
кисти, стопы, лица (акромегалия).

Эпифиз. Эндокринная роль шишковидного
тела состоит в том, что его клетки
выделяют вещества, тормозящие
деятельностьгипофизадо
момента полового созревания, а также
участвующие в тонкой регуляции почти
всех видов обмена веществ.

Эпифизарная
недостаточностьв детском возрасте
влечет за собойбыстрый
рост скелетаспреждевременнымипреувеличенным
развитием половых
железипреждевременнымипреувеличенным
развитием вторичных половых
признаков.

Эпифиз также является
регуляторомциркодианных
ритмов, поскольку опосредованно
связан созрительной
системой. Под влиянием солнечного
света в дневное время в эпифизе
вырабатываетсясеротонин,
а в ночное время -мелатонин.

B мужских половых железах — яичках — в
специальных интерстициальных клетках
образуется половой гормон
тестостерон. Тестостерон стимулирует
развитие вторичных половых признаков
(рост бороды, характерное распределение
волос на теле, развитие мускулатуры и
др.

) и всего облика, свойственного
мужчине. Тестостерон оказывает влияние
на обмен веществ, увеличивает образование
белка в мышцах, уменьшает содержание
жира в организме, повышает основной
обмен.

После удаления яичек (кастрация) y мужчин
прекращается рост бороды, голос становится
высоким, появляются отложения жира,
свойственные женскому организму.

B яичниках продуцируются женские
половые гормоны. B созревающем фолликуле
фолликулярный эпителий выделяет
гормон эстрадиол. Под влиянием
эстрадиола происходит формирование
вторичных женских половых признаков,
особенностей телосложения, подавляется
рост тpубчатыx костей, стимулируется
развитие молочных желез.

Другой гормон
— прогестерон — образуется в желтом
теле на месте лопнувшего фолликула.
Кроме того, прогестерон выделяется
плацентой и корой надпочечников.

Прогестерон иначе называют гормоном
беременности. Если происходит
оплодотворение яйцеклетки, желтое тело
разрастается и выделяет прогестерон,
который способствует прикpеплению
яйцеклетки к слизистой оболочке матки,
прекращает сокращение матки и способствует
росту молочных желез.

B женских половых железах одновременно
c эстрогенами образуется небольшое
количество андрогенов, a в мужских
половых железах наряду c андрогенами —
небольшое количество экстрогенов.

Мелатонин. Координирует фазовые
взаимодействия ритмов таким образом,
что однонаправленные действуют в унисон,
а разнонаправленные – несовместимы.
Доносит до всех клеток организма о
времени дня и световой фазе солнечного
дня.

Разрушается на свету. Вырабатывается
в темноте. Помимо ритморганизующего
эффекта мелатонин обладает выраженным
антиоксидантным и иммуномодулирующим
действием.

Мелатонин позитивно влияет
на жировой и углеводный обмен, снижает
количество холестерина в крови. Он
способен нормализовать процесс окисления
липидов.

Влияние генотипа на перекрест хромосом

У генетика не вызывает сомнения положение о том, что все механизмы, работающие в клетке или в организме, наследственно детерминированы. Кроссинговер так же, как любой другой процесс в организме, контролируется генотипом.

Подтверждением этому служит эффективность отбора линий на высокую и низкую частоту перекреста между двумя генами. Отбор линий по данному признаку указывает на роль генотипа в определении кроссинговера.

Генотип может влиять на частоту кроссинговера разными путями. На молекулярном уровне генотип регулирует точность копирования ДНК. На хромосомном уровне генотип влияет через изменение политении хромосом, степени спирализации, прочности продольных связей в нити ДНК.

На частоту перекреста в сильной степени влияют различные хромосомные перестройки, поскольку они нарушают нормальный синапсис хромосом. Имеется и межхромосомное влияние на кроссинговер.

Это явление заключается в том, что хромосомные перестройки, произошедшие в одной паре хромосом, влияют на частоту перекреста в негомологичных хромосомах.

У кукурузы открыты гены, которые контролируют синапсис хромосом (асинаптический ген), спирализацию и слипание хромосом, а также установлен ген, препятствующий редукции хромосом в мейозе.

Очевидно, что подобного типа гены могут влиять и на частоту обменов в гомологичных хромосомах. У ржи также обнаружен генетический контроль частоты образования хиазм.

Генотип влияет на частоту кроссинговера также и косвенно, через цитоплазму. У дрозофилы при реципрокном скрещивании установлено явление цитоплазматического эффекта на частоту перекреста.

Следует еще раз подчеркнуть, что частота кроссинговера является характерным показателем генотипа данной линии организмов. Намечается исключительно важная связь между частотой кроссинговера, характерной для генотипа, и другими генетическими явлениями, свойственными генотипу той же линии.

Влияние факторов внешней среды на перекрест хромосом

До сих пор мы рассматривали зависимость кроссинговера от генотипа и определяемого им физиологического состояния клеток и организма.

Такой тип перекреста называют спонтанным кроссинговером. Но частоту перекреста можно повысить, реже понизить влиянием на организм различных факторов внешней среды.

Изменение частоты перекреста под влиянием факторов внешней среды называют индуцированным кроссинговером. Вероятно, сейчас нет достаточных основании разделять спонтанный и индуцированный кроссинговер, тем не менее изучение индуцированного кроссинговера может пролить свет на механизм перекреста хромосом и рекомбинацию генов.

На перекрест хромосом в профазе I мейоза влияют многие факторы внешней среды: высокая и низкая температура, ионизирующие излучения, инфракрасные лучи, дегидратация, отсутствие в растворах ионов кальция и магния и т. д.

Г. Плу, а затем К. Штерн и другие показали, что у дрозофилы низкие (9—13°) и высокие (30—32°) температуры увеличивают процент кроссинговера; в оптимальных температурных условиях развития обнаруживается наименьший процент перекреста.

Так, в исследованиях Плу учитывался кроссинговер между тремя рецессивными генами II группы сцепления, а именно

(с правой стороны вблизи гена pr находится центромера II хромосомы — отмечено стрелкой; цифры указывают локусы генов). Самки, гетерозиготные по данным генам, развитие которых проходило при разных температурах, были скрещены с самцами, гомозиготными по тем же рецессивным генам.

Частота перекреста значительно увеличивается при повышении и понижении температуры. Эти же материалы свидетельствуют о том, что действие температуры на перекрест в районе между генами b и pr, прилегающем к центромере, значительно больше (от 6,0 до 15,4% или 13,6%), чем между генами pr и c, где частота перекреста увеличивается всего на 6%.

Дальнейшими исследованиями было установлено, что районы хромосом вблизи центромеры более отзывчивы на внешние воздействия, чем удаленные от нее. Это явление связывают с более высокой реактивностью гетерохроматиновых районов вблизи центромеры.

Изучение действия рентгеновых лучей уже давно в работах Дж. Мэвора и К. Свенсона в 1924 г. и Г. Мёллера в 1925—1926 гг. показало, что ионизирующая радиация влияет на кроссинговер.

Если температура влияет главным образом на кроссинговер только в тех клетках, которые проходят в момент воздействия на профазу I мейоза, то рентгеновые лучи влияют на кроссинговер, повышая его частоту в клетках, находящихся как в предмейотическом, так и в мейотическом состояниях.

Частота кроссинговера зависит от дозы облучения. В таблице приведены данные С. Синха о частоте кроссинговера для генов вблизи центромерного участка аутосомы дрозофилы.

Однако указанная зависимость имеется только для определенной стадии развития половых клеток, соответствующей профазе I мейоза, и зависит также от генотипа линий и определенного района хромосомы (гетерохроматинового).

Исследование действия химических агентов также показало, что многие из них сходным с рентгеновыми лучами образом увеличивают частоту кроссинговера. К таким агентам относятся иприт (горчичный газ), формальдегид, органическая перекись, этиленимин и др.

Наиболее изученным из химических агентов по эффекту на кроссинговер является этилендиаминтетрауксусная кислота (сокращенно ЭДТА). Предполагается, что этот агент удаляет из хромосомы бивалентные ионы кальция и магния, которые, по-видимому, играют роль в поддержании структурной целостности хромосом.

Предполагается, что удаление их ведет к нарушению непрерывности структуры хромосом, что и увеличивает частоту хроматидных разрывов, часть из которых может приводить к рекомбинации генов.

Механизм действия внешних факторов на кроссинговер все еще остается невыясненным.

Итак, резюмируя рассмотрение цитологических основ перекреста хромосом, можно сформулировать следующие положения.

1. Существуют два типа кроссинговера — митотический и мейотический.

2. Мейотический кроссинговер осуществляется в профазе I мейоза.

3. Началом осуществления перекреста является синапсис гомологичных хромосом на зиготенной стадии.

4. Перекрест происходит не между хромосомами, а между хроматидами, причем с равной вероятностью как между сестринскими, так и между несестринскими. Но перекрест между сестринскими хроматидами не обнаруживается.

5. В результате анализа механизма кроссинговера можно с определенностью сказать, что:

  • кроссинговер осуществляется между генами, при этом ген оказывается как бы единицей кроссинговера;
  • каждая рекомбинация происходит реципрокно как следствие обмена;
  • каждый произошедший обмен в данном участке обнаруживается только в половине всех продуктов мейоза (т. е. в 50% гамет или спор);
  • одинарные кроссинговеры могут захватить только две хроматиды; двойные и множественные перекресты могут захватывать две, три или все четыре хроматиды.

6. При изучении перекреста хромосом было выяснено, что первое и второе мейотические деления с генетической точки зрения являются одновременно и редукционными, и эквационными.

Итак, цитологический анализ перекреста хромосом позволил углубить наши знания по целому ряду генетических явлений, которые сначала были установлены только на основе скрещивания.

К сказанному следует добавить, что кроссинговер играет исключительно важную роль в процессе эволюции. Благодаря перекресту благоприятные гены могут комбинироваться в наиболее приспособительном для организма сочетании.

В случае сцепления благоприятных генов с вредными, с помощью перекреста они могут разъединяться. Таким образом, кроссинговер обеспечивает своеобразную генетическую лабильность в процессе эволюции.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Медицинский взгляд на еду
Adblock
detector